Alexander Gregor and Marián Špajdel

Abstract

Gregor A., Špajdel M.: Romantic love from a social neuroscience perspective

In our work we describe romantic love in terms of cerebral activity and define its specific anatomic correlates. We also offer a sum of current knowledge coming out from the previous research in social neuroscience and provide a picture of how is brain activity connected with psychological processes. Analysis of gathered data shows Chat romantic love activates not only subcortical regions, which mediates a variety of emotions involved in motivation and reward-seeking, but also activates higher cerebral areas involved in social cognition, attention, memory, mental association, and self-representation. Romantic love has its strongest base in ventral tegmental area and caudate nucleus, which are the primar regions of infatuation respectively. Other regions such as cingular cortex, posterior hippocamus, and hypothalamus deal with attachment bond, sexual desire, and inclusion of other in the Self.

Keywords: Romantic love, Social neuroscience, Cerebral cortex

V rámci teoretickej koncepcie definuje Branden romantickú lásku ako „veľmi silné puto medzi dvoma osobami, v rámci ktorého v sprievode vášne dochádza k obojstrannej hlbokej citovo-sexuálno-spirituálnej prepojenosti, odrážajúc vysoký stupeň uvedomovania si hodnoty romantického partnera. Základom tohto puta medzi romantickými partnermi je teda hlboká citová angažovanosť vo vzťahu, silná sexuálna príťažlivosť a spirituálna náklonnosť, v rámci ktorej prebieha spoločné prežívanie viacerých vzájomných hodnôt a obojstranné oceňovanie.“ [1] V kontexte teórie a výskumu zaoberajúceho sa vzťahovou väzbou Shaver a Hazan nahliadajú na romantickú lásku ako na „integráciu troch behaviorálnych systémov: formovanie a stabilizovanie citového puta (attachment), poskytovanie starostlivosti a náklonnosti romantickému partnerovi (caregiving), sexuálne zamerané správanie a milostné akty (sexualmating)“.[2]

Od roku 2000 bolo na poli sociálnej neurovedy uskutočnených viacero štúdií, ktoré hľadali koreláty romantickej lásky v aktivite mozgu. Participantmi v niektorých z nich boli čerstvo a zároveň intenzívne zamilovaní jednotlivci[3] v iných[4] zase dlhodobo zamilovaní jednotlivci, ktorí museli najprv prejsť množstvom testov. Úlohou týchto štúdií bolo priniesť obohatenie z hľadiska chápania pojmu romantická láska, ako aj dejov, ku ktorým dochádza na úrovni mozgovej aktivity. Výskumy sa uskutočnili pomocou zobrazovacích techník ako napr. funkčná magnetická rezonancia a pozitrónová emisná tomografia, pričom v rámci metodologickej časti výskumníci používali najčastejšie ako vizuálne stimuly fotografie ľudí.[5] Z ich výsledkov vyplýva, že romantická (vášnivá) láska nielenže aktivuje subkortikálne oblasti mozgu, ktoré sprostredkúvajú rozličné emócie, ktoré súvisia s motiváciou po získaní odmeny, ale takisto aktivuje vyššie kortikálne oblasti, ktoré sa podieľajú na sociálnej kognícii, pozornosti, pamäti, mentálnej asociácii a sebareprezentácii.[6]

V týchto početných štúdiách bolo identifikovaných viacero kľúčových oblastí, ktoré predstavujú determinanty romantickej lásky (vášne) na úrovni mozgovej aktivity. Romantická láska má svoje najsilnejšie „pôsobisko“ bezprostredne vo ventrálnej tegmentálnej oblasti (s jej presahom do oblasti substantia nigra) a nucleus caudatus, ktorých aktivita sa naplno prejaví pri zamilovaní.[7] Ostatné oblasti ako cingulárna kôra, inzula, zadný hipokampus a hypotalamus majú na starosti včlenenie mentálnej reprezentácie partnera do identity jednotlivca, udržiavanie citovej väzby a sexuálnej túžby[8] Štúdie ukázali zároveň zníženú aktiváciu v oblasti amygdaly, čo v tomto prípade súvisí so zníženou tendenciou utvárania negatívnych sociálnych úsudkov.[9] Okrem spomínaných hlavných oblastí bolo identifikovaných ešte viacero centier, ktoré uvedieme neskôr. Oblasti ako napr. ventrálna tegmentálna oblasť, substantia nigra a nucleus caudatus majú vysoký prísun dopaminergných dráh a takisto ostatné zmienené oblasti (okrem amygdaly) hrajú úlohu v rámci aktivity dopamínu. Dopamín sa v psychickej rovine spája s vysokým prísunom energie, eufóriou, entuziazmom, optimizmom, spontánnosťou úzko zameranou pozornosťou, motiváciou, správaním zameraným na dosiahnutie cieľa, asertivitou a zníženou tvorbou negatívnych sociálnych úsudkov.[10]

V rámci neurobiologických procesov, ku ktorým pri zamilovanosti dochádza, súvisí výrazne zvýšená hladina dopamínu so zvýšenou hladinou noradrenalínu, čím podnecuje aktivitu testosterónu a tlmí činnosť serotonínu.[11] To vysvetľuje fakt, že veľmi silné motivačné aspekty romantickej lásky nemajú dosah len na samotnú kogníciu (napr. vyšší výkon v lexikálnych úlohách), ale podnecujú aj sexuálne vzrušenie a túžbu.[12] Vzhľadom na to, že z hľadiska mozgovej aktivity je neustála tvorba takéhoto množstva dopamínu nezvládnuteľná, v prípade, že vzťah dvoch ľudí pretrvá, vášeň medzi nimi postupne slabne. Tým sa zmenšuje potenciál pre motivačné pohony romantickej lásky sprostredkované na neurobiologickej úrovni dopaminérgnymi dráhami. Tak ako intenzita sexuálnej túžby medzi dvomi ľuďmi po určitom čase klesá, potenciál, ktorý podporuje motivačný mechanizmus romantickej lásky, sa takisto neustále znižuje.[13] Aktivita dopamínu súvisí s objavovaním a spoznávaním nových vecí, ktoré sa môžu zdať jednotlivcovi subjektívne vzrušujúce. Preto je pochopiteľné, že spoločné angažovanie sa partnerov v nových, predtým nevyskúšaných aktivitách, ktoré stimulujú fyziologické nabudenie, má vplyv na neurobiologické mechanizmy, ktoré stimulujú prežívanie romantickej lásky.[14]

Najnovšie štúdie[15] dokazujú, že intenzívna romantická láska môže u ľudí zotrvávať aj viac ako dvadsať rokov, hoci takýto fenomén je pomerne vzácny. Clark-Polner a Clark[16] poukazujú na to, že poznatky z týchto štúdií nie sú ešte dostatočne integrované do behaviorálnych vied, čo by inak pomohlo výskumníkom, ktorí by profitovali zo synergie behaviorálnej a neurovednej oblasti, ktoré skúmajú lásku. Symptómy, ktoré sú význačné pre romantickú lásku, možno nájsť aj v klinickom opise iných pojmov. V tejto súvislosti Reynaud et al.[17] poukazujú na viaceré podobnosti medzi romantickou láskou a závislosťou od omamných látok.

Opojenie láskou, ktoré nastáva pri formovaní väzby medzi partnermi, pripomína akútnu intoxikáciu pri omamných látkach. Vo všeobecnosti majú závislosť od omamných látok a intenzívnejšia romantická vášeň viacero spoločných charakteristík, ako sú euforická nálada, absencia vnímania akýchkoľvek možných negatívnych dôsledkov, vysoká nápadnosť prejavov či intenzívne spomienky.[18]

Môžeme povedať, že celkový obraz mozgovej aktivity, ktorá nastáva pri prežívaní romantickej lásky, poukazuje na jej výrazný motivačný charakter. Táto motivácia pramení v pozitívnom princípe jednotlivca rásť a expandovať v rámci svojej identity. Preto môže byť romantická láska zároveň chápaná aj ako kľúčový princíp expanzívnej činnosti Self, ktorý má priviesť jednotlivca k rozširovaniu svojich potenciálov, možností a objavovaniu svojej hlbšej identity.[19] Z pohľadu bežného človeka, ale aj z výskumov vyplýva, že romantická láska vedie k nadobudnutiu mimoriadneho významu vnútorného obrazu partnera v identite jednotlivca, pričom na jeho základe je romantický partner chápaný z väčšej či menšej časti ako jeho súčasť.[20]

V niektorých štúdiách sa ukázalo, že novosť, ktorá sa špecifickejšie spája s možnosťou odmeny, angažuje VTA a hipokampu.[21] Aj keď tieto štúdie naznačujú, že novosť je takto potenciálne schopná podnietiť prežívanie romantickej lásky v dlhodobých vzťahoch, doterajší výskum zatiaľ nepreukázal jednoznačnú odpoveď. Niektorí autori ako napríklad Amen[22] však zdôrazňujú novosť v kombinácii s neobvyklosťou a rozmanitosťou zážitkov, ktoré sú schopné podnecovať prežívanie romantickej lásky. Vzhľadom na to, že novosť, neobvyklosť a rozmanitosť sú charakteristické pre dopamín, možno teda usudzovať, že budú mať určitý vplyv na neurobiologický machanizmus romantickej lásky. Z literatúry vyplýva, že vysoká miera produkcie dopamínu sa spája s motiváciou, prežívaním šťastia, cieľavedomou prácou a vysokou mierou pozitívneho myslenia.

Súčasné chápanie romantickej lásky na poli sociálnej neurovedy má svoje významné miesto vo viacerých výskumoch Arthura Arona. V jednom z jeho výskumov[23] autori zistili, že fyziologické nabudenie a celkové vzrušenie, ktoré partneri prežívajú pri spoločných aktivitách, podnecujú prežívanie romantickej lásky, najmä vtedy, keď partneri hodnotia aktivitu ako vysoko vzrušujúcu, ale iba stredne príjemnú. Vzhľadom na to, že doterajší výskum priniesol dostatočné množstvo zistení a faktov, ktoré hovoria o charaktere romantickej lásky, ďalší výskum by sa mal orientovať na to, ako presnejšie môže byť romantická láska prepojená s pracovným úspechom či záľubou v aktivitách. V tejto súvislosti napríklad nedávna štúdia[24] zistila, že vášeň v činnostiach spočívajúcich mimo vzťahu u žien, ktoré sú v dlhoročnom manželstve spokojné a šťastné, je prepojená s tým, akú hlbokú lásku cítia k manželovi. Tento vzťah sa u mužov nepotvrdil. V súčasnej odbornej literatúre možno nájsť len málo výskumov, ktoré by dôkladnejšie skúmali kvalitu vzťahov v dlhoročnom manželstve, a preto ostáva ešte veľa priestoru na skúmanie ďalších faktorov, ktoré sú základom šťastného manželstva a lásky v nich.

Oblasti mozgu podieľajúce sa na romantickej láske

Ventrálna tegmentálna oblasť (VTA)

VTA sa podieľa na rozličných mechanizmoch motivácie, pričom jej kľúčovou neuropsychickou funkciou je jej udržiavanie.[25] Zároveň sa predpokladá, že má vplyv na motivačné mechanizmy pri niektorých typoch učenia.[26] VTA tvorí sieť neurónov, ktoré sú hlavným ťažiskom produkcie dopamínu v mozgu. Axóny týchto nervových buniek roznášajú dopamín do viacerých oblastí mozgu, najmä do oblasti nucleus caudatus.[27] Ak tento systém zásobuje dopamínom ostatné oblasti, vzniká intenzívne zameraná pozornosť, energia a sústredená motivácia k dosiahnutiu odmeny.[28] Vo výskumoch sa ukázalo, že VTA je jednou z kľúčových oblastí, ktoré sa pri prežívaní stavu zamilovanosti aktivujú ako prvé.[29] V neskoršom výskume Acevedo et al.[30] prišli k záveru, že VTA sa podieľa na udržiavaní a ,,vyživovaní“ romantickej lásky v dlhodobom vzťahu tým, že významne zasahuje do jej motivačných mechanizmov. Iný výskum[31] zistil, že aktivita v pravej časti VTA súvisí zároveň s vysokou spokojnosťou v manželstve. Bartels a Zeki[32] predpokladajú, že jej zadná časť sa podieľa aj na materinskej láske. Iné výskumy ukázali, že výrazná aktivita VTA bola zaznamenaná pri mužskom,[33] ako aj pri ženskom orgazme.[34] Vo výskume Acevedo et al.[35] je VTA druhým najvýznamnejším korelátom zahrnutia vnútorného obrazu romantického partnera do identity jednotlivca.

Substantia nigra (SN)

SN je druhá najvýznamnejšia oblasť mozgu, kde dochádza k produkcii dopamínu. Na neuroanatomickej úrovni je úzko prepojená s VTA. Výskumne sa zistilo, že aktivita SN sa dostaví po prežívaní nových a neobvyklých, predtým nezažitých pozitívnych zážitkov.[36] Viaceré štúdie preukázali jej angažovanie sa v rámci procesov, ktoré súvisia s motiváciou.

SN sa angažuje v procesoch, v ktorých novosť a neobvyklosť zážitkov súvisia so získaním odmeny.[37] Pri prežívaných stavoch neistoty z očakávaného výsledku podnecuje úsilie k dosiahnutiu odmeny.[38]

Nucleus caudatus (NC)

Relatívne dlho sa predpokladalo, že NC hrá významnú úlohu v rámci kontroly celkového pohybu.[39] Avšak neskoršie štúdie[40] ukázali, že sa podieľa aj na procesoch učenia a pamäti a má významný vplyv na sprostredkovanie formy učenia medzi podnetom a reakciou. NC je zároveň súčasťou odmeňovacieho okruhu a vo významnej miere zodpovedá za prežívaný stav vzrušenia, nabudenia a senzácie z pôžitkov, ako aj za motiváciu po úspechu a odmene.[41] NC pomáha detekovať odmenu, brať ju na vedomie a rozlišovať medzi viacerými odmenami. V tejto súvislosti zodpovedá za uprednostňovanie určitej špecifickej odmeny a takisto za jej predpokladanie a očakávanie.

Výskum Acevedo et al.[42] ukázal, že participanti, ktorí dosiahli vyššie skóre v škále vášnivej lásky (Passionate Love Scale) sa pri pohľade na fotografiu svojho partnera vyznačovali vyššou aktivitou NC. Tento výskum zároveň ukázal, že aktivita v pravej časti NC u zamilovaného jednotlivca zodpovedá za obsesívne myšlienky. Pravá časť NC sa výrazne aktivuje, keď žena prežíva orgazmus.[43] Možno preto predpokladať, že NC je neurologickým korelátom romantickej vášne. Bartels a Zeki[44] zase zistili, že NC sa aktivuje dokonca aj pri prežívaní materinskej lásky pri pohľade na fotografiu dieťaťa.

Predná cingulárna kôra (ACC)

ACC všeobecne zodpovedá za mnohopočetné kognitívne funkcie a kontrolu nad emóciami,[45] vrátane exekutívnych funkcií, ktoré súvisia s procesom rozhodovania.[46] Bush, Luu a Posner[47] zdôrazňujú vzťah celkového objemu ACC a schopnosti jednotlivca kontrolovať a regulovať svoje vlastné emócie. ACC hrá významnú úlohu v rámci iniciácie, motivácie a správania zameraného na dosiahnutie cieľa.[48] Amen[49] udáva, že v romantických vzťahoch sa nadmerná aktivita ACC spája s ťažkosťami pri vyrovnávaní sa so zmenou, s vracaním sa neustále k starým myšlienkam, neschopnosťou odpúšťať a prílišnou snahou presadiť si svoje priania. Optimálne fungovanie ACC v romantických vzťahoch umožňuje jednotlivcovi efektívne odkloniť pozornosť od neželaných a ťaživých myšlienok, umožňujeme mu celkovú lepšiu adaptabilitu a flexibilitu, optimistický pohľad na lepšiu budúcnosť a odpúšťanie predošlých chýb partnera. Príliš nízka aktivita v tejto oblasti sa spája s apatiou, indiferenciou a nezáujmom.[50]

Táto oblasť sa angažuje aj pri viacerých aspektoch romantickej lásky. Jej aktivita sa prejavuje pri rozchode v romantickom vzťahu,[51] čo poukazuje na bolestivé pocity separácie od milovanej osoby. Okrem toho je významná pre situácie, ktoré majú dosah na citovú väzbu k partnerovi, a ukázala sa byť zároveň aj jedným z korelátov materinskej lásky.[52] V tejto súvislosti Laurent a Ablow[53] zistili aktivitu tejto oblasti u matiek, ktoré počujú plač dojčaťa. Aktivita ventrálnej zložky ACC je zase ukazovateľom toho, do akej miery jednotlivec reaguje na spätnú väzbu z okolia, vplývajúcu na jeho sebaobraz a sebaúctu.[54]

Celkovo možno povedať, že aktivita v oblasti ACC sa ukázala ako jeden z najsilnejších korelátov zahrnutia vnútorného obrazu romantického partnera do identity jednotlivca.[55]

Inzula

Medzi primárne funkcie inzuly patrí uvedomovanie si telesných pocitov a senzorických vzruchov z vnútorných orgánov a ich následné vyhodnocovanie.[56] Inzula slúži v mozgu ako styčný bod medzi telom a mysľou. Aktivita inzuly bola výskumne zistená pri pociťovaní príjemných dotykov a pri prejavoch ľúbostného správania ako hladkanie, maznanie a láskanie.[57]

Jej ľavá predná časť zohráva významnú úlohu pri empatii a pri vnímaní utrpenia iných.[58] Jej mediálna časť sa podieľa na integrácii vnútorného obrazu partnera do identity jednotlivca.[59] Zeki a Romaya[60] zistili, že jej mediálna časť je zároveň jednou z troch kľúčových oblastí, ktoré sa podieľajú na prežívaní nenávisti. Predná časť inzuly sa vo výskume Eisenberger et al.[61] ukázala ako jeden z kľúčových anatomických korelátov tej časti sebaobrazu, ktorú si jednotlivec vytvorí na základe toho, ako vníma to, čo si o ňom myslia iní. Inzula je jedným z anatomických korelátov romantickej a zároveň aj materinskej lásky, ako ukázali viaceré štúdie.[62] Formuje sa tu citové puto k partnerovi. Iná štúdia poukazuje na nadmernú aktivitu inzuly pri prežívaní sociálneho odmietnutia či po neželanom rozchode.[63] Inzula sa v početných výskumoch ukazuje ako jedna z kľúčových oblastí, ktorá je ovplyvňovaná počas meditácie.[64]

Zadný hipokampus

Vo všeobecnosti zodpovedá za vštepovanie informácií do epizodickej pamäti.[65] Výskum ukázal, že väčší objem ZH sa spája celkovo s lepšou pamäťou[66] a bol zároveň zistený u taxikárov, ktorým umožňoval im lepšie navigačné a priestorové schopnosti.[67]

V štúdii od Acevedo et al.[68] sa zistilo, že jednou z úloh ZH je určovať, do akej miery sú podnety, objekty a ľudia jednotlivcovi príbuzní a familiárni. Stern et al.[69] zistili jeho ťažiskovú úlohu v rámci kódovania a vštepovania vizuálnych charakteristík a preferencií tvárí ľudí do dlhodobej pamäti. ZH sa takto vo výskumoch ukazuje ako oblasť, v ktorej prebieha transdukcia informácií vizuálneho charakteru z percepcie tvárí ľudí na mentálne reprezentácie, ktoré sa potom uskladnia do dlhodobej pamäti. Štúdia Acevedo et al.[70] zistila, že angažovanie ZH súviselo s obsesívnymi myšlienkami. V tom istom výskume sa zistilo, že aktivita ZH u dlhodobo zamilovaných pozitívne korelovala s frekvenciou sexuálneho styku.

Hypotalamus

Joseph[71] prirovnáva hypotalamus k Freudovmu princípu slasti. Okrem mnohopočetných biologických funkcií zodpovedá za sexuálnu túžbu. Hamann et al.[72] zistili, že hypotalamus u mužov je obzvlášť citlivý na vizuálne podnety sexuálneho charakteru, čo iba zdôrazňuje vizuálnu stránku sexuálnej túžby u mužov. Brunetti et al.[73] zistili, že časť hypotalamu, sa aktivuje pri prežívaní sexuálnej túžby u mužov a zodpovedá za hĺbku ich psychosexuálnej identity. Hypotalamus vylučuje fenyletylalanín, ktorý hrá kľúčovú úlohu pri prvotnej zamilovanosti a zodpovedá za počiatočný vznik prvotných romantických pocitov, ktoré si subjekt utvorí o inej osobe.[74]

Centrálna kôra (PAG)

Centrálna kôra je oblasťou s najvyššou hustotou vazopresínu a oxitocínu v mozgu.[75] Z rôznych štúdií, ktoré sa zaoberali anatomickými korelátmi lásky, vyplývajú viaceré zistenia. PAG hrá významnú úlohu pri formovaní a udržiavaní väzby matky voči dieťaťu a  vzniku jej citov.[76] U matky dieťaťa sa aktivuje pri lúčení s dieťaťom, pri uvedomení si krátkodobého či dlhodobého oddelenia od neho a takisto pri kognitívnych aspektoch ako rekognícia tváre dieťaťa.[77] V rámci výskumu romantickej lásky Acevedo et al.[78] zistili jej aktivitu v prípade, že subjekt považuje svojho dlhodobého partnera aj za veľmi blízkeho priateľa po duševnej stránke. PAG je zároveň aj jedným z kľúčových centier mozgu, ktoré sa aktivujú pri prežívaní bezpodmienečnej lásky.[79]

Nucleus accumbens

V literatúre sa NA spája s mechanizmom drogovej závislosti, vedomím si rizikového správania s cieľom odmeny a so žiadostivosťou po odmene pri prežívaní negatívnych afektov.[80] Aktivuje sa aj pri prežívaní intenzívnych príjemných pocitov z hudby.[81] Zodpovedá za adiktívny charakter romantickej lásky v rannom štádiu v takom prípade, keď sa jednotlivec nedokáže dostatočne nabažiť,[82] a tým podnecuje negatívnu afektivitu. Pri čerstvej zamilovanosti jeho aktivita súvisí s obavami jednotlivca, že jeho túžby budú nenaplnené, keď na seba berie určité riziko vyplývajúce zo vzťahu.[83] Jeho nižšia aktivita v dlhodobom vzťahu u dlhšie zamilovaných jednotlivcov koreluje s vyššou celkovou spokojnosťou vo vzťahu.[84]

Záver

V našej práci sme sa snažili opísať, ako sa romantická láska premieta do aktivity mozgu. Opísali sme súčasné pozadie výskumu na poli sociálnej neurovedy a uviedli sme súhrn aktuálnych poznatkov v tejto oblasti. Rozborom mozgových korelátov romantickej lásky sme zisťovali, s čím presnejšie súvisí aktivita konkrétnych oblastí, ktorá bola zistená v predchádzajúcich výskumoch. Sociálna neuroveda je v súčasnosti veľmi rýchlo a dynamicky sa rozvíjajúce odvetvie neuropsychológie, a preto v najbližších rokoch možno očakávať nové poznatky a nové zistenia, ktoré môžu byť ešte veľmi zaujímavé a prekvapujúce.

L i t e r a t ú r a

ACEVEDO, B., ARON, A.: Does a long-term relationship kill romantic love. In: Review of General Psychology, roč. 13, 2009, č. 1, s. 59 – 65.
ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience Advanced Access, roč. 7, 2011, č. 2, s. 145 – 159.
ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of marital satisfaction and well-being: Reward, emapathy, and affect. In: Clinical Neuropsychiatry, roč. 9, 2012, č. 1, s. 20 – 31.
AMEN, D.: The Brain in Love. New York: Three River Press 2007.
ARON, E., ARON, A.: Love and expansion of the Self: The state of the model. In: Personal Relationships, roč. 3, 1996, č. 1, s. 45 – 58.
ARON, A., ARON, E., NORMAN, C.: Self expansion model of motivation and coginition in close relationships and beyond. In: CLARK, M., FLETCHER, G. (eds.): Blackwell’s Handbook of Social Psychology: Volume 2: Interpersonal processes, Oxford: Blackwell 2001, s. 478 – 501.
ARON, A. et al.: Human midbrain sensitivity during cognitive feedback and uncertainty during classification learning. [online] 2003 [cit. 29.3. 2013]. URL: http://www.psych.stanford.edu/~shohamy/PDFs/aron_etal_JNeurophys.pdf, s. 1 – 35.
BARTELS, A., ZEKI, S.: Neural basis of romantic love. In: Neuroreport, roč. 11, 2000, s. 3829 – 3834.
BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love. In: Neuroimage, roč. 21, 2004, č. 3, s. 1155 – 1166.
BEAUREGARD, M. et al.: A neural basis of unconditional love. In: Psychiatry Research- Neuroimaging, roč. 172, 2009, č. 2, s. 93 – 98.
BIRD, G. et al.: Empathic brain responses in insula are modulated by levels of alexithymia but not autism. In: Brain, roč. 133, 2010, s. 1515 – 1525.
BRANDEN, N.: The psychology of romantic love. New York: Penguin Group 2008.
BRUNETTI, M. et al.: Hypothalamus, sexual arousal and psychosocial identity in human males: a functional magnetic resonance imaging study. In: European Journal of Neuroscience, roč, 7, 2008, č. 11, s. 2922 – 2927.
BUSH, G., LUU, P., POSNER, M.: Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex. In: Trends in Cognitive Sciences, roč. 4, 2000, č. 6, s. 215 – 222.
CACIOPPO, S. et al.: Social neuroscience of love. In: Clinical Neuropsychiatry, roč. 9, 2012, č. 1, s. 3 – 13.
CARK- POLNER, E., CLARK, M.: Lessons from behavioral science for the neuroscientific investigation of love. In: Clinical Neuropsychiatry, roč. 9, 2012, č. 1, s. 47 – 58.
DEVINSKY, O., MORELL, M., VOGT, B.: Contributions of anterior cingulate cortex to behavior. In: Brain, roč. 118, 1995, s. 279 – 306.
DIAMOND, L.: Emerging perspectives on distinctions between romantic love and sexual desire. In: Current Directions in Psychological Science, roč. 13, 2012, č. 3, s. 116 – 119.
EISENBERGER, E., LIEBERMAN, M.: Why rejection hurts: a common neural alarm system for physical and social pain. In: Trends in Cognitive Sciences, roč. 8, 2004, č. 7, s. 294 – 300.
EISENBERGER, N. et al: The neural sociometer: Brain mechanisms underlying state self-esteem. In: Journal of Cognitive Neuroscience, roč. 23, 2011, č. 11, s. 3448 – 3455.
FERNANDEZ, G. et al.: Successful verbal encoding into episodic memory engages the posterior hippocampus: a parametrically analyzed functional magnetic resonance imaging study. In: The Journal of Neuroscience, roč. 18, 1998, č. 5, s. 1841 – 1847.
FISHER, H.: Why we love: The nature and chemistry of romantic love. New York: Holt McDougal 2004.
FISHER, H.: Why him? Why her? How to find and keep lasting love. New York: Oneworld Publications 2011.
GEHRING, W., WILLOUGHBY, A.: The medial frontal cortex and the rapid processing of monetary gains and losses. In: Science, roč. 295, 2002, č. 5563, s. 2279 – 2282.
GEORGIADIS, J. et al.: Regional cerebral blood flow changes associated with clitorally induced orgasm in healthy women. In: European Journal of Neuroscience, roč. 24, 2006, č. 11, s. 3305 – 3316.
GILMARTIN, B.: Shyness and love, causes, consequences and treatment. Lanham: University Press of America 2013.
HAMANN, S. et al.: Men and women differ in amygdala response to visual sexual stimuli. In: Nature Neuroscience, roč. 7, 2004, č. 4, s. 411 – 416.
HOLSTEGE, G. et al.: Brain activation during human male ejaculation. In: Journal of Neuroscience, roč. 23, 2003, č. 27, s. 9185 – 9193.
JENKINS, J. et al.: Vasopressin, oxytocin and neurophysins in the human brain and spinal cord. In: Brain Research, roč. 291, 1984, č. 1, s. 111 – 117.
JOSEPH, R.: Limbic system, amygdala, hypothalamus, septal nuclei, cingulate, hippocampus. Cambridge: Cosmology Science Publishers 2012.
KREBS, R. et al.: Novelty increases the mesolimbic functional connectivity of the substantia nigra venral tegmental area (SN/VTA) during reward anticipation: Evidence from high- resolution fMRI. In: Neuroimage, roč. 58, 2011, č. 2, s. 647 – 655.
KROSS, E. et al.: Social rejection shares somatosensory representations with pain. In: Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, roč. 108, 2011, č. 15, s. 6270 – 6275.
LAURENT, H., ABLOW, J.: A cry in the dark: depressed mothers show reduced neural activation to their own infant´s cry. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience, roč. 7, 2011, č. 2, s. 125 – 134.
LUDERS, E. et al.: The unique brain anatomy of meditation practicioners: alternations in cortical gyrification. In: Frontiers in Human Neuroscience, roč. 6, 2012, č. 34, s. 1 – 9.
MAGUIRE, E. et al.: Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. In: Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, roč. 97, 2000, č. 8, s. 4398 – 4403.
MONTAG, C., REUTER, M., AXMACHER, N.: How one’s favorite song activates the reward circuitry of the brain: personality matters! In: Beahvioural Brain Research, roč. 2, 2011, č. 4. s. 511 – 514.
NORIUCHI, M., KIKUCHI, Y., SENOO, A.: The functional neuroanatomy of maternal love: Mother´s response to infant´s attachment behaviors. In: Biological Psychiatry, roč. 63, 2008, č. 4, s. 415 – 423.
OLAUSSON, H. et al.: Unmyelinated tactile afferents signal touch and project to insular cortex. In: Nature Neuroscience, roč. 5, 2002, č. 9, s. 900 – 904.
O´LEARY, D. et al.: Is long-term love more than a rare phenomenon? If so, what are its correlates? In: Social Psychological and Personality Science, roč. 3, 2012, č. 2, s. 241 – 249.
PACKARD, M., KNOWLTON, B.: Learning and memory functions of the basal ganglia. In: Annual Review of Neuroscience, roč. 25, 2002, s. 563 – 593.
POPPENK, J., MOSCOWITCH, M.: A hippocampal marker of recollection memory ability among healthy young adults: contributions of posterior and anterior segments. In: Neuron, roč. 72, 2011, č. 6, s. 931 – 937.
REISMANN, C., ARON, A., BERGEN, M.: Shared activities and marital satisfaction: Causal direction and self-expansion versus boredom. In: Journal of Social and Personal Relationships, roč. 10, 1993 č. 2, s. 243-254.
REYNAUD, M. et al.: Is love passion an addictive disorder? In: American Journal of Drug and Alcohol Abuse, roč. 36, 2010, č. 5, č. 261 – 267.
SAUNDERS, B., RICHARD, J.: Shedding light on the role of vetral tegmental area dopamine in reward. In: Journal of Neuroscience, roč. 31, 2011, č. 50, s. 18195- 18197.
SCHULTZ, W.: Getting formal with dopamine and reward. In: Neuron, roč. 36, 2002, č. 2, s. 241 – 263.
SHAVER, P., HAZAN, C.: A biased overview of the study of love. In: Journal of Social and Personal Relationships, roč. 5, 1988, č. 4, s. 473 – 501.
SOMERVILLE, L., KELLEY, W., HEATHERTON, T.: Self- esteem modulates medial prefrontal cortex to evaluative social feedback. In: Cerebral Cortex, roč. 20, 2010, č. 12, s. 3005 – 3013.
STERN, CH. et al.: The hippocampal formation participates in novel picture encoding: evidence from functional magnetic resonance imaging. In: Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, roč. 93, 1996, č. 16, s. 8660 – 8665.
TAMASINO, B. et al.: Meditation- related activations are modulated by the practices needed to obtain it and by the expertise: an ALE meta-analysis study. In: Frontiers in Human Neuroscience, roč. 6, 2013, č. 346, s. 1 – 14.
ZAGHLOUL, K. et al.: Human substantia nigra neurons encode unexpected financial rewards. In: Science, roč. 323, 2009, č. 5920, s. 1496 – 1499.
ZAKI, J., DAVIS, J., OCHSNER, K.: Overlapping activity in anterior insula during interoception and emotional experience. In: Neuroimage, roč. 62, 2012, č. 1, s. 439 – 499.
ZEKI, S., ROMAYA, J.­: Neural correlates of hate. In: Plos One, roč. 3, 2008, č. 10, s. 1 – 8.
XU, X. et al.: Regional brain activity during early-stage intense romantic love predicted relationship outcomes after 40 months: An fMRI assesment. In: Neuroscience Letters, roč. 526, 2012, č. 1, s. 33 – 38.

P o z n á m k y

[1] BRANDEN, N.: The psychology of romantic love. New York: Penguin Group 2008.
[2] SHAVER, P., HAZAN, C.: A biased overview of the study of love. In: Journal of Social and Personal Relationships, roč. 5, 1988, č. 4, s. 473 – 501.
[3] BARTELS, A., ZEKI, S.: Neural basis of romantic love. In: Neuroreport, roč. 11, 2000, s. 3829 – 3834; BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love. In: Neuroimage, roč. 21, 2004, č. 3, s. 1155 – 1166.
[4] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience Advanced Access, roč. 7, 2011, č. 2, s. 145 – 159; ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of marital satisfaction and well-being: Reward, emapathy, and affect. In: Clinical Neuropsychiatry, roč. 9, 2012, č. 1, s. 20 – 31.
[5] BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love; ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love; ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of marital satisfaction and well-being: Reward, emapathy, and affect. In: Clinical Neuropsychiatry, roč. 9, 2012, č. 1, s. 20 – 31.
[6] CACIOPPO, S. et al.: Social neuroscience of love. In: Clinical Neuropsychiatry, roč. 9, 2012, č. 1, s. 3 – 13.
[7] DIAMOND, L.: Emerging perspectives on distinctions between romantic love and sexual desire. In: Current Directions in Psychological Science, roč. 13, 2012, č. 3, s. 116 – 119.
[8] BARTELS, A., ZEKI, S.: Neural basis of romantic love; ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love.
[9] Tamže.
[10] FISHER, H.: Why him? Why her? How to find and keep lasting love. New York: Oneworld Publications 2011.
[11] Tamže.
[12] DIAMOND, L.: Emerging perspectives on distinctions between romantic love and sexual desire. In: Current Directions in Psychological Science, roč. 13, 2012, č. 3, s. 116 – 119.
[13] REISMANN, C., ARON, A., BERGEN, M.: Shared activities and marital satisfaction: Causal direction and self-expansion versus boredom. In: Journal of Social and Personal Relationships, roč. 10, 1993 č. 2, s. 243 – 254.
[14] ARON, A., ARON, E., NORMAN, C.: Self expansion model of motivation and coginition in close relationships and beyond. In: CLARK, M., FLETCHER, G. (eds.): Blackwell’s Handbook of Social Psychology: Volume 2: Interpersonal processes, Oxford: Blackwell 2001, s. 478 – 501; ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience Advanced Access, roč. 7, 2011, č. 2, s. 145 – 159.
[15] ACEVEDO, B., ARON, A.: Does a long-term relationship kill romantic love. In: Review of General Psychology, roč. 13, 2009, č. 1, s. 59 – 65; ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience Advanced Access, roč. 7, 2011, č. 2, s. 145 – 159.
[16] CARK-POLNER, E., CLARK, M.: Lessons from behavioral science for the neuroscientific investigation of love. In: Clinical Neuropsychiatry, roč. 9, 2012, č. 1, s. 47 – 58.
[17] REYNAUD, M. et al.: Is love  passion an addictive disorder? In: American Journal of Drug and Alcohol Abuse, roč. 36, 2010, č. 5, č. 261 – 267.
[18] Tamže.
[19] ARON, E., ARON, A.: Love and expansion of the Self: The state of the model. In: Personal Relationships, roč. 3, 1996, č. 1, s. 45 – 58.
[20] Tamže.
[21] KREBS, R. et al.: Novelty increases the mesolimbic functional connectivity of the substantia nigra venral tegmental area (SN/VTA) during reward anticipation: Evidence from high- resolution fMRI. In: Neuroimage, roč. 58, 2011, č. 2, s. 647 – 655.
[22] AMEN, D.: The Brain in Love. New York: Three River Press 2007.
[23] REISMANN, C., ARON, A., BERGEN, M.: Shared activities and marital satisfaction: Causal direction and self-expansion versus boredom. In: Journal of Social and Personal Relationships, roč. 10, 1993 č. 2, s. 243 – 254.
[24] O´LEARY, D. et al.: Is long-term love more than a rare phenomenon? If so, what are its correlates? In: Social Psychological and Personality Science, roč. 3, 2012, č. 2, s. 241 – 249.
[25] FISHER, H.: Why we love: The nature and chemistry of romantic love. New York: Holt McDougal 2004.
[26] SAUNDERS, B., RICHARD, J.: Shedding light on the role of vetral tegmental area dopamine in reward. In: Journal of Neuroscience, roč. 31, 2011, č. 50, s. 18195 – 18197.
[27] SCHULTZ, W.: Getting formal with dopamine and reward. In: Neuron, roč. 36, 2002, č. 2, s. 241 – 263.
[28] FISHER, H.: Why we love: The nature and chemistry of romantic love.
[29] FISHER, H.: Why we love: The nature and chemistry of romantic love; BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love. In: Neuroimage, roč. 21, 2004, č. 3, s. 1155 – 1166.
[30] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience Advanced Access, roč. 7, 2011, č. 2, s. 145 – 159.
[31] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of marital satisfaction and well-being: Reward, emapathy, and affect. In: Clinical Neuropsychiatry, roč. 9, 2012, č. 1, s. 20 – 31.
[32] BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love.
[33] HOLSTEGE, G. et al.: Brain activation during human male ejaculation. In: Journal of Neuroscience, roč. 23, 2003, č. 27, s. 9185 – 9193.
[34] GEORGIADIS, J. et al.: Regional cerebral blood flow changes associated with clitorally induced orgasm in healthy women. In: European Journal of Neuroscience, roč. 24, 2006, č. 11, s. 3305 – 3316.
[35] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love.
[36] KREBS, R. et al.: Novelty increases the mesolimbic functional connectivity of the substantia nigra venral tegmental area (SN/VTA) during reward anticipation: Evidence from high- resolution fMRI. In: Neuroimage, roč. 58, 2011, č. 2, s. 647 – 655.
[37] KREBS, R. et al.: Novelty increases the mesolimbic functional connectivity of the substantia nigra venral tegmental area (SN/VTA) during reward anticipation: Evidence from high- resolution fMRI; ZAGHLOUL, K. et al.: Human substantia nigra neurons encode unexpected financial rewards. In: Science, roč. 323, 2009, č. 5920, s. 1496 – 1499.
[38] ARON, A. et al.: Human midbrain sensitivity during cognitive feedback and uncertainty during classification learning. [online] 2003 [cit. 29.3. 2013]. URL: http://www.psych.stanford.edu/~shohamy/PDFs/aron_etal_JNeurophys.pdf, s. 1 – 35.
[39] FISHER, H.: Why we love: The nature and chemistry of romantic love.
[40] PACKARD, M., KNOWLTON, B.: Learning and memory functions of the basal ganglia. In: Annual Review of Neuroscience, roč. 25, 2002, s. 563 – 593.
[41] FISHER, H.: Why we love: The nature and chemistry of romantic love.
[42] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love.
[43] GEORGIADIS, J. et al.: Regional cerebral blood flow changes associated with clitorally induced orgasm in healthy women. In: European Journal of Neuroscience, roč. 24, 2006, č. 11, s. 3305 – 3316.
[44] BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love.
[45] BUSH, G., LUU, P., POSNER, M.: Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex. In: Trends in Cognitive Sciences, roč. 4, 2000, č. 6, s. 215 – 222.
[46] GEHRING, W., WILLOUGHBY, A.: The medial frontal cortex and the rapid processing of monetary gains and losses. In: Science, roč. 295, 2002, č. 5563, s. 2279 – 2282.
[47] BUSH, G., LUU, P., POSNER, M.: Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex.
[48] DEVINSKY, O., MORELL, M., VOGT, B.: Contributions of anterior cingulate cortex to behavior. In: Brain, roč. 118, 1995, s. 279 – 306.
[49] AMEN, D.: The Brain in Love. New York: Three River Press 2007.
[50] Tamže.
[51] KROSS, E. et al.: Social rejection shares somatosensory representations with pain. In: Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, roč. 108, 2011, č. 15, s. 6270 – 6275.
[52] BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love.
[53] LAURENT, H., ABLOW, J.: A cry in the dark: depressed mothers show reduced neural activation to their own infant cry. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience, roč. 7, 2011, č. 2, s. 125 – 134.
[54] SOMERVILLE, L., KELLEY, W., HEATHERTON, T.: Self-nestnem modulates medial prefrontal cortex to evaluative social feedback. In: Cerebral Cortex, roč. 20, 2010, č. 12, s. 3005 –3013.
[55] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love.
[56] ZAKI, J., DAVIS, J., OCHSNER, K.: Overlapping activity in anterior insula during interoception and emotional experience. In: Neuroimage, roč. 62, 2012, č. 1, s. 439 – 499.
[57] OLAUSSON, H. et al.: Unmyelinated tactile afferents signal touch and project to insular cortex. In: Nature Neuroscience,  roč. 5, 2002, č. 9, s. 900 – 904.
[58] BIRD, G. et al.: Empathic brain responses in insula are modulated by levels of alexithymia but not autism. In: Brain, roč. 133, 2010, s. 1515 – 1525.
[59] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love.
[60] ZEKI, S., ROMAYA, J.­: Neural correlates of hate. In: Plos One, roč. 3, 2008, č. 10, s. 1 – 8.
[61] EISENBERGER, N. et al: The neural sociometer: Brain mechanisms underlying state self-esteem. In: Journal of Cognitive Neuroscience, roč. 23, 2011, č. 11, s. 3448 – 3455.
[62] BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love; ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience Advanced Access, roč. 7, 2011, č. 2, s. 145 – 159.
[63] KROSS, E. et al.: Social rejection shares somatosensory representations with pain. In: Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, roč. 108, 2011, č. 15, s. 6270 – 6275.
[64] TAMASINO, B. et al.: Meditation- related activations are modulated by the practices needed to obtain it and by the expertise: an ALE meta- analysis study. In: Frontiers in Human Neuroscience, roč. 6, 2013, č. 346, s. 1 –14; LUDERS, E. et al.: The unique brain anatomy of meditation practicioners: alternations in cortical gyrification. In: Frontiers in Human Neuroscience, roč. 6, 2012, č. 34, s. 1 – 9.
[65] FERNANDEZ, G. et al.: Successful verbal encoding into episodic memory engages the posterior hippocampus: a parametrically analyzed functional magnetic resonance imaging study. In: The Journal of Neuroscience, roč. 18, 1998, č. 5, s. 1841 – 1847.
[66] POPPENK, J., MOSCOWITCH, M.: A hippocampal marker of recollection memory ability among healthy young adults: contributions of posterior and anterior segments. In: Neuron, roč. 72, 2011, č. 6, s. 931 – 937.
[67] MAGUIRE, E. et al.: Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. In: Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, roč. 97, 2000, č. 8, s. 4398 – 4403.
[68] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love. In: Social Cognitive and Affective Neuroscience Advanced Access, roč. 7, 2011, č. 2, s. 145 – 159.
[69] STERN, CH. et al.: The hippocampal formation participates in novel picture encoding: evidence from functional magnetic resonance imaging. In: Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America, roč. 93, 1996, č. 16, s. 8660 – 8665.
[70] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love.
[71] JOSEPH, R.: Limbic system, amygdala, hypothalamus, septal nuclei, cingulate, hippocampus. Cambridge: Cosmology Science Publishers 2012.
[72] HAMANN, S. et al.: Men and women differ in amygdala response to visual sexual stimuli. In: Nature Neuroscience, roč. 7, 2004, č. 4, s. 411 – 416.
[73] BRUNETTI, M. et al.: Hypothalamus, sexual arousal and psychosocial identity in human males: a functional magnetic resonance imaging study. In: European Journal of Neuroscience, roč, 7, 2008, č. 11, s. 2922 – 2927.
[74] GILMARTIN, B.: Shyness and love, causes, consequences and treatment. Lanham: University Press of America 2013.
[75] JENKINS, J. et al.: Vasopressin, oxytocin and neurophysins in the human brain and spinal cord. In: Brain Research, roč. 291, 1984, č. 1, s. 111 – 117.
[76] BARTELS, A., ZEKI, S.: The neural correlates of maternal and romantic love. In: Neuroimage, roč. 21, 2004, č. 3, s. 1155 – 1166.
[77] NORIUCHI, M., KIKUCHI, Y., SENOO, A.: The functional neuroanatomy of maternal love: Mothers response to infant attachment behaviors. In: Biological Psychiatry, roč. 63, 2008, č. 4, s. 415 – 423.
[78] ACEVEDO, B. et al.: Neural correlates of long-term intense romantic love.
[79] BEAUREGARD, M. et al.: A neural basis of unconditional love. In: Psychiatry Research- Neuroimaging, roč. 172, 2009, č. 2, s. 93 – 98.
[80] XU, X. et al.: Regional brain activity during early- stage intense romantic love predicted relationship outcomes after 40 months: An fMRI assesment. In: Neuroscience Letters, roč. 526, 2012, č. 1, s. 33 – 38.
[81] MONTAG, C., REUTER, M., AXMACHER, N.: How one’s favorite song activates the reward circuitry of the brain: personality matters! In: Beahvioural Brain Research, roč. 2, 2011, č. 4. s. 511 – 514.
[82] XU, X. et al.: Regional brain activity during early- stage intense romantic love predicted relationship outcomes after 40 months: An fMRI assesment.
[83] FISHER, H.: Why we love: The nature and chemistry of romantic love.
[84] XU, X. et al.: Regional brain activity during early- stage intense romantic love predicted relationship outcomes after 40 months: An fMRI assesment.

Alexander Gregor, Marián Špajdel
Katedra psychológie
Filozofická fakulta Trnavskej univerzity
Hornopotočná 23
918 43 Trnava
spajdel@truni.sk